INTRODUCCIÓN
En el mesolitoral rocoso del mar Caribe los moluscos constituyen dentro de los invertebrados uno de los grupos de mayor riqueza de especies en México (González-Solis y Torruco, 2015; De la Cruz-Francisco et al., 2017), Colombia (Rodríguez y Campos, 2013), Venezuela (Fernández y Jiménez, 2006; Fernández et al., 2014) y Cuba (Diez y Jover, 2013; Jover et al., 2014). Las cadenas tróficas de los moluscos en este hábitat están dominadas por bivalvos filtradores y gasterópodos herbívoros y carnívoros (Fernández y Jiménez, 2006). Además, la mayor riqueza y abundancia de moluscos está asociada a los lechos de macroalgas intermareales (Rodríguez y Campos, 2013; Jover et al., 2014).
En las comunidades marinas la estructura trófica está conformada por organismos con diversos hábitos alimenticios que van desde herbívoros, carnívoros, omnívoros, detritívoros y suspensívoros o filtradores (Greenway, 1995). En la actualidad los estudios sobre estructura trófica están dirigidos fundamentalmente a las relaciones anatómicas del sistema digestivo y tipo de alimentación (Sigwart y Schwabe, 2017), interacciones algas-herbívoros (Johnson y Paine, 2016) y a evaluar la diversidad funcional (Donnarumma et al., 2018). En el Caribe los trabajos que abordan la estructura trófica de los moluscos son puntuales limitados a las costas de Venezuela y Cuba. Estos trabajos se limitan a abordar abundancia de los grupos tróficos y las relaciones que se establecen entre ellos y las macroalgas donde habitan (Fernández y Jiménez, 2006; Capelo et al., 2014; Cabrera y Jover, 2017).
Los moluscos son muy empleados como bioindicadores de contaminación en los ecosistemas marinos (Baqueiro-Cárdenas et al., 2007; Páez-Osuna y Osuna-Martínez, 2011). Ante la presencia de agentes contaminantes, los moluscos manifiestan diversas respuestas etológicas y fisiológicas a nivel de poblaciones o de comunidad (Baqueiro-Cárdenas et al., 2007). Además, las conchas de los gasterópodos y bivalvos manifiestan cambios en la estructura y composición que los convierten en buenos indicadores de la calidad ambiental (Harayashiki et al., 2020).
La riqueza y abundancia de los moluscos del mesolitoral rocoso en la costa suroriental de Cuba ha sido objeto de estudio en la última década (Diez y Jover, 2013; Jover et al., 2014; Jover y Diez, 2017). Según estos autores, la cobertura de las macroalgas se relaciona positivamente con la riqueza y la abundancia de especies de moluscos. Además, en el sublitoral de la bahía de Santiago de Cuba se consignó que la abundancia de herbívoros y suspensívoros estaba modulada por la distribución de las macroalgas (Cabrera y Jover, 2017). Sin embargo, para el mesolitoral rocoso no se ha determinado la variación espacial y temporal de la composición y estructura trófica de los moluscos para ambientes sometidos o no a la eutrofización.
OBJETIVOS
Determinar la variación espacial y temporal en la abundancia de los grupos tróficos y la diversidad trófica de ensambles de moluscos en áreas del mesolitoral rocoso sometido o no a la eutrofización.
Caracterizar la relación de la cobertura de las macroalgas con la abundancia de los grupos tróficos y diversidad trófica de ensambles de moluscos en áreas del mesolitoral rocoso.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio. Las cuatro localidades de estudio se ubican en el municipio Santiago de Cuba en la costa suroriental (Fig. 1). La descripción detallada de las localidades aparece en Jover et al. (2014). El criterio de selección de las localidades responde a que en ellas están representados la diversidad de hábitats del mesolitoral rocoso de la costa suroriental.
La ubicación geografía es la siguiente: Siboney, 19°57´32´´N y 75°42´15´´W; Aguadores, 19°57´51.5´´N y 75°49´47.2´´W; La Socapa, 19°57´53.02´´N y 75°56´26.45´´W y Mar Verde, 19°57´32.72´´N y 75°57´23.34´´W. Las cuatro localidades de muestreo están afectadas por actividades antrópicas. Sin embargo, Aguadores y La Socapa y La Socapa presentan aguas altamente eutrofizadas, producto de las elevadas concentraciones de nutrientes provenientes de la cuenca de del río San Juan y la bahía de Santiago de Cuba respectivamente (Gómez et al., 2001; Nazario et al., 2010).
Muestreo. Los muestreos en las cuatro localidades del sector Siboney-Mar Verde se realizaron entre marzo del 2013 y febrero del 2014, con una frecuencia bimestral. Los detalles de las campañas de muestreo se describen en Jover et al. (2014). En cada localidad se empleó como unidad de muestreo una cuadrícula de metal de 25 cm de lado (área = 625 cm2), con 10 repeticiones por localidad, separadas por 5 m una de la otra (Olabarría et al., 2001; Fernández y Jiménez, 2006). En cada cuadrante se identificaron in situ, siempre que fue posible, las especies de moluscos. Las que no, se recolectaron para su identificación en el laboratorio. Además, se estimó la cobertura de macroalgas de visu siguiendo una escala de recubrimiento de intervalos de 5 % (Veiga, 1999).
Procesamiento de las muestras. En el laboratorio se lavaron las muestras con agua dulce y se retiraron los restos de las macroalgas y se procedió a la identificación y cuantificación de los moluscos. Para la determinación de las especies se utilizó la bibliografía especializada, entre las que figuran Espinosa et al. (2006, 2007, 2012) y Warmke y Abbott (1961). La legitimación de los nombres de los grupos taxonómicos se realizó según el Registro Mundial de Especies Marinas (WoRMS, 2020). Las especies fueron clasificadas en cuatro grupos tróficos: suspensívoros, herbívoros ramoneadores de superficie, herbívoros ramoneadores del talo y carnívoros a partir de la información disponible en Todd (2001).
Análisis de los datos. Para determinar las variaciones de la diversidad trófica de los moluscos del mesolitoral rocoso se empleó el Índice de Diversidad Trófica (IDT), de acuerdo a Herrera (1976). El mismo se calculó para cada muestreo como 1–IDT, según lo propuesto por Danovaro et al. (2009). En donde IDT = g12+g22+...gn2, donde g es la abundancia proporcional de un grupo trófico y n es el número de grupos tróficos. La abundancia proporcional para cada grupo trófico se determino como pi = ni/N, en donde pi = abundancia proporcional de la iésima especie, ni = número de individuos de la especie i y N = número total de individuos para todas las S especies en el ensamble. Las diferencias espaciales (nivel de eutrofización y localidades) y temporales (época climática y meses) de la diversidad trófica de los moluscos se determinó mediante un PERMANOVA de dos vías sobre una matriz de similitud de Bray-Curtis (Anderson, 2001). La significación estadística de cada escala fue detectada con el empleo de 99 999 permutaciones (P<0.05). El mismo se realizó con el programa estadístico PAST v4.03 (Hammer et al., 2001). La relación entre la cobertura de macroalgas y la abundancia de grupos tróficos y el índice de diversidad trófica se determinó mediante una correlación de rangos de Spearman. La correlación se realizó con el paquete “corrplot” de R v3.6.3 (Taiyun y Simko, 2017).
RESULTADOS
Los ensambles de moluscos del mesolitoral rocoso del municipio Santiago de Cuba, se agruparon en cuatro tipos de categorías tróficas: suspensívoros, carnívoros, herbívoros ramoneadores de superficie y herbívoros ramoneadores de talos. La mayor riqueza de especies está incluida en el grupo de los herbívoros ramoneadores de superficie (19), seguida por los carnívoros (7), luego los herbívoros ramoneadores de talos (6) y por último los suspensívoros (4) ver Tabla I. En los gasterópodos se detectaron las cuatro categorías tróficas, mientras que todas las especies de poliplacóforos resultaron herbívoras ramoneadoras de superficie y los bivalvos como suspensívoros.
Los moluscos herbívoros ramoneadores de superficie fueron los de mayor abundancia relativa en todas las localidades de muestreo (Tabla II). Las categorías tróficas herbívoros ramoneadores de talos, carnívoros y suspensívoros le siguieron en orden descendentes. En Aguadores se consigna la mayor abundancia de moluscos carnívoros (0.17 ± 0.17) y suspensívoros (0.36 ± 0.15). Los herbívoros ramoneadores de superficie fueron además los más abundantes en las zonas no sometidas a la eutrofización, sin embargo, los otros grupos tróficos resultaron de mayor abundancia en las zonas eutrofizadas.
La diversidad trófica no mostró diferencias significativas entre las localidades de muestreo (PERMANOVA, F = 0.3633; P = 0.34145) y las zonas sometidas o no a la eutrofización (PERMANOVA, F = 0.59945; P = 0.16729). En Mar Verde se obtuvo la menor diversidad trófica (0.31 ± 0.20), mientras que para Aguadores fueron los mayores valores (0.66 ± 0.06). En las zonas eutrofizadas se registraron los mayores valores de diversidad trófica (Fig. 2).
Los moluscos herbívoros ramoneadores de superficie fueron los más abundantes en todos los meses de muestreo, con valores medios de abundancia relativa entre 0.54–0.63 (Tabla III). Sin embargo, los ramoneadores de talos presentaron mayor abundancia en el periodo de junio a diciembre, mientras los moluscos carnívoros solo fueron abundantes en abril y junio. La abundancia relativa para los suspensívoros varió entre 0.12–0.28 y los mayores valores se registraron en agosto (0.26) y octubre (0.28). Los moluscos herbívoros presentaron mayor abundancia relativa en la época poco lluviosa, sin embargo, los carnívoros y suspensívoros abundaron más en la época lluviosa.
La diversidad trófica no mostró diferencias significativas entre
los meses (PERMANOVA, F = 0.38364; P = 0.067658), pero si
entre la temporada lluviosa y poco lluviosa (PERMANOVA, F
= 1.0546; P = 0.015808). Los mayores valores se consignaron en diciembre
(0.62), mientras que los más bajos en octubre (0.41). Para la época poco lluviosa se
observaron los valores superiores medios de este
índice (Fig. 3). La relación de la variación del IDT y la abundancia de moluscos
suspensívoros y herbívoros ramoneadores de talos es positiva con la cobertura de
macroalgas en el mesolitoral rocoso de Santiago de Cuba (Tabla IV). Mientras que la
relación entre los moluscos carnívoros y herbívoros
ramoneadores de superficie y la cobertura de macroalgas fue negativa. Los valores de
correlación más elevados se obtienen para los de hábito trófico suspensívoros con un
coeficiente de correlación de 0.69. El coeficiente de
correlación más bajo se muestra en los carnívoros y los herbívoros ramoneadores de talo
con –0.22 y 0.24 respectivamente.
DISCUSIÓN
Los resultados evidencian que la diversidad trófica de los ensambles de moluscos parece definirse en base a las características ambientales de cada localidad, en el litoral rocoso de Santiago de Cuba. La presencia de un mesolitoral de lapíes con numerosas oquedades, grietas y otras irregularidades, permite el desarrollo de un manto de macroalgas heterogéneo en su composición y caracterizado por numerosas especies constantes (Jover et al., 2009, 2012; Diez et al., 2013). Estas características son propicias para el desarrollo de un ensamble de moluscos dominado por especies herbívoras, seguidas de suspensívoros y carnívoros (Quirós, 1998; Martínez et al., 2015). Este patrón de abundancia de grupos tróficos coincide también con el encontrado en la costa norte de Mayabeque por Martínez et al. (2015). Además, se corresponde con la estructura trófica de ensambles de moluscos asociados en mantos de macroalgas (Antit et al., 2013; Urra et al., 2013).
La abundancia de moluscos carnívoros y suspensívoros en Aguadores puede estar dado por el enriquecimiento de materias orgánicas en sus aguas. Esta condición propicia el desarrollo de aguas ricas en fitoplancton. En mesolitorales rocosos de la costa venezolana, con características semejantes a las del área de estudio, Fernández y Jiménez (2006) encontraron el dominio de los filtradores seguidos por los carnívoros. Estos resultados son similares a los reportados por Villafranca y Jiménez (2004, 2006) para la región oriental de Venezuela.
La abundancia de herbívoros, está relacionada con el amplio rango de alimentación que poseen (Steneck y Watling, 1982; Alyakrinskaya, 2005). El mismo incluye microalgas, algas costrosas adheridas a las rocas, el talo de macrófitas (verdes, rojas y pardas) y detritus. Además, muchos animales aparecen accidentalmente en el tracto digestivo de moluscos herbívoros, no se sabe si son digeridos o los moluscos no pueden descartarlos y se ingieren junto a la arena y otras partículas no comestibles (Alyakrinskaya, 2005; Aguilera, 2011).
La gran abundancia de herbívoros ramoneadores de superficie en todas las localidades y meses de muestreo, está dada por las ventajas adaptativas que proporciona este tipo de alimentación a la vida en el mesolitoral (Good, 2004). Estos moluscos poseen una gran variabilidad en la estructura de la rádula, peso del músculo radular y cartílagos subradulares, que le permiten adaptarse a este tipo de hábitat (Alyakrinskaya, 2002, 2005). Este autor también encontró que estos moluscos poseen una amplia red vascular en el manto, permitiéndoles el desplazamiento y la alimentación durante el reflujo del agua, pues utilizan el oxígeno atmosférico en la respiración.
Los moluscos ramoneadores del talo de las macroalgas le siguen en valor de abundancia en todas las localidades de muestreo a las especies ramoneadoras de superficie. Este comportamiento puede estar dado por la presencia en estos moluscos de menos hemoglobina en el tejido respiratorio, fenómeno que dificulta la respiración área durante el periodo de desecación. Alyakrinskaya (2005) encontró que los moluscos que se alimentaban de fragmentos de macroalgas o de los propágalos suaves que crecen en el mesolitoral, poseían de 3–4 veces menos hemoglobina en el tejido respiratorio que los ramoneadores de superficie. Además, en la medida que aumenta la complejidad estructural de las algas se dificulta el forrajeo, por lo que la abundancia de estos moluscos disminuye (Steneck y Watling, 1982; Whittington-Jones, 1997; Helmuth y Hofmann, 2001). Mientras que la mayor abundancia de estos moluscos, en los meses de junio a diciembre, ocurre justo después del pico de mayor abundancia de macroalgas consignado para el oriente de Cuba (Jover et al., 2012; Diez et al., 2013).
La relación de la cobertura de macroalgas con la abundancia de moluscos herbívoros ramoneadores de superficie fue negativa mientras que la de los ramoneadores de talo positiva. Fenómeno asociado a las diferencias en la forma de alimentación de estos moluscos herbívoros (Lubchenco y Gaines, 1981). Los ramoneadores de superficies, como los poliplacóforos, poseen rádulas musculosas y con dientes mineralizados que les permiten una mayor versatilidad y alimentarse de propágulos de macroalgas de diversos grupos (Sigwart y Schwabe, 2017). Por el contrario los ramoneadores de talo su rádula es en forma de rastrillo que les permite alimentarse de algas de mayor complejidad estructural (Steneck y Watling, 1982).
Los gasterópodos carnívoros presentes en este estudio pertenecen a la familia Muricidae, que son comunes y pocos abundantes en el mesolitoral (Quirós, 1998; Antit et al., 2013; Martínez et al., 2015). Estos se alimentan de bivalvos, gasterópodos y otros animales mesolitorales (Sørensen, 2012). La baja abundancia comparada con los moluscos herbívoros, se debe a la disponibilidad de alimentos y a las modificaciones en el aparato radular. Además, estas especies se caracterizan por estar menos adaptadas a la desecación (Alyakrinskaya, 2002, 2004). Estas razones permiten que estos moluscos carnívoros sean más abundantes en ambientes sublitorales, razón por la que su relación con la cobertura de macroalgas intermareales sea baja (Díaz y Puyana, 1994; Quirós, 1998). Aunque el pico de abundancia en el periodo abril-junio y la relación positiva con la cobertura de macroalgas, responde a la abundancia de juveniles, como resultado de los picos de reclutamientos consignados para estos periodos que encuentran entre el talo de las macroalgas alimento y refugio (Areces et al., 1992; Ouisse et al., 2012).
La elevada abundancia de los moluscos suspensívoros en las localidades sometidas a la eutrofización y en los meses de la época lluviosa se debe a un incremento de la materia orgánica en suspensión, posibilitando una mayor disponibilidad de alimentos. El enriquecimiento de nutrientes en los litorales costeros trae como consecuencia una mayor riqueza de fitoplancton y alimento para los organismos que se alimentan de materia orgánica en suspensión (Prins et al., 1996). En ecosistemas del mar Caribe, que presentan enriquecimiento de nutrientes, se observa un dominio de especies suspensívoras (Olabarría et al., 2001; Fernández y Jiménez, 2006).
La fuerte relación positiva entre la abundancia de estos moluscos carnívoros con la cobertura de macroalgas puede estar dada por la estructura del manto de macroalgas. La complejidad estructural de las macroalgas favorece el aumento de microhábitats, estrategias de alimentación y refugios para diversos estadios del ciclo reproductivo (Urra et al., 2013). Además, el talo de las macroalgas contribuye a aumentar el flujo del agua y de las partículas en suspensión (Bell y Williamson, 2017). La relación positiva de la abundancia de suspensívoros ha sido reportada recientemente en el sublitoral de la bahía de Santiago de Cuba (Cabrera y Jover, 2017).
El índice de diversidad trófica en los ensambles de moluscos estudiados no presenta diferencias significativas entre las localidades, meses y zonas sometidas o no a la eutrofización. Sin embargo las descargas de aguas ricas en nutrientes y las características presentes en el litoral de Aguadores favorecen el aumento de la diversidad trófica. En la bahía de Santiago, ecosistema eutrofizado, se ha consignado los mayores valores de diversidad trófica en moluscos asociados a macroalgas en localidades con sustrato rocoso y riqueza de grupos morfofuncionales de macroalgas (Cabrera y Jover, 2017). Se distingue la existencia de diferencias significativas de la diversidad trófica entre la temporada lluviosa y la poco lluviosa. Los valores de diversidad trófica son explicados por la abundancia de moluscos herbívoros en todas las localidades y meses en el área de estudio. Este grupo de moluscos son determinantes en la estabilidad del intermareal rocoso debido a su nicho trófico (Paine, 2002; Hunt y McKinnell, 2006). Las diferencias están asociadas a las variaciones temporales y espaciales que tienen los suspensívoros y carnívoros.
En el litoral rocoso de Santiago de Cuba la diversidad trófica del ensamble de moluscos está asociada de manera moderada con la cobertura de macroalgas. En general los lechos de macroalgas y vegetación submarina favorecen la diversidad trófica al propiciar el establecimiento de los diversos grupos tróficos (Antit et al., 2013; Urra et al., 2013; Lolas et al., 2018).
Estos resultados evidencian la importancia de los lechos de macroalgas en la estabilidad y en la conservación de la diversidad funcional en los ecosistemas litorales. Futuras investigaciones encaminadas en determinar las preferencias de los grupos tróficos por las macroalgas del mesolitoral rocoso, permitirán dilucidar las relaciones entre estas especies.
CONCLUSIÓN
Los ensambles de moluscos en lechos de macroalgas del mesolitoral rocoso en Santiago de Cuba están dominados por una mayor riqueza de especies herbívoras, seguidas de carnívoras y suspensívoras. La mayor abundancia proporcional se consignó para los moluscos ramoneadores de superficie con 0.6, seguida por la de suspensívoros con 0.2. En la localidad de Aguadores, sometida a la eutrofización, se observó la mayor abundancia en todos los grupos tróficos y una diversidad trófica de 0.66. La estructura trófica de estos ensambles está modulada por la cobertura de macroalgas.
AGRADECIMIENTOS
Al programa de Maestría de Zoología y Ecología Animal de la Universidad de La Habana por el desarrollo de la investigación. A los comentarios y sugerencias realizadas por Yander L. Diez, Adrian D. Trapero y Bernardo Reyes Tur, quines ayudaron al desarrollo de estos resultados.
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Cómo citar: Jover Capote, A. (2021) «Abundancia y diversidad trófica de moluscos del mesolitoral rocoso en un gradiente de eutrofización de la costa suroriental de Cuba», Novitates Caribaea, (17), pp. 1–14. doi: https://www.doi.org/10.33800/nc.vi17.243